Страница - 13

§ 23. Возникновение нервных импульсов и показатели их проведения в различных типах нейронов

Цель изучения этой темы. описывать возникновение и проведение нервного импульса.

Что такое нервный импульс с точки зрения физики? Какими приборами его можно измерить? Какие ткани животного организма относятся к возбуди­мым? Что такое активный транспорт и Na/K-насосы?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 36 - учебник для 7 класса; § 43 - учебник для 8 класса; § 13 данного учебника.

Мембранный потенциал, потенциал покоя н потенциал действия. Все живые клетки, причем как растений, так и животных, имеют определен­ный заряд клеточной мембраны. В основе создания разности потенциа­лов, т. е. электрического заряда, лежат механизмы активного транспорта ионов через мембрану клеток, описанные в § 13 данного учебника. Пред­положительно, Na/K-насосы выкачивают 2 иона натрия наружу клетки, при этом вкачивая 1 ион калия. По другим сведениям, на 3 иона Na при­ходится 2 иона К. Так или иначе, мембрана живых клеток снаружи заря­жена положительно, а внутри, со стороны цитоплазмы, - отрицательно. Пока клетка жива и способна тратить энергию на активный транспорт ионов через мембрану, эта разность зарядов сохраняется и называется мембранный потенциал. Величина этого показателя колеблется от 60 до 90 мВ (милливольт). У нейронов этот показатель составляет 70 мВ.

Потенциал покоя - это параметр, применяемый только для харак­теристики возбудимых клеток. Мембранный потенциал есть у клеток кожи, хрящей, сухожилий и у клеток мякоти листа в теле растения. Но если эти клетки подвергаются воздействию, заряд их мембраны все равно не изменится, т. е. изменения мембранного потенциала не про­изойдет. Если же воздействию подвергнется клетка возбудимой ткани (нервной, мышечной или железистой), заряд ее мембраны изменится. Такое изменение и будет называться потенциалом действия. Таким об­разом, мембранный потенциал - это величина, характерная для любых клеток. Однако мембранный потенциал возбудимых клеток правильнее называть потенциалом покоя. Ведь под воздействием, например, нервно­го импульса, заряд их мембраны изменяется, а у невозбудимых клеток изменения не произойдет.

Потенциал действия нейронов составляет примерно 110-120 мВ.

Главную роль в механизмах возникновения потенциала действия играет открытие так называемых «ионных каналов», в результате чего заряд мембраны изменяется.

Возникновение и проведение нервных импульсов в настоящее время изучены достаточно хорошо. Чтобы как следует разобраться в этих про­цессах, необходимо рассмотреть строение нейрона подробнее (рис. 33).

Миелиновая оболочка находится на аксоне не в виде «сплошного ру­кава», надетого на нервное окончание. Она представляет собой отдельные вспомогательные и высокоспециализированные шванновские клетки,

которые как бы «накручиваются» на аксон. Они имеют свою собствен­ную цитоплазму и хорошо различимое ядро. Миелин - жироподобное вещество, а точнее липопротеид, т. е. белково-жировое соединение. За формирование — синтез миелина и его накопление в оболочке нейрона отвечают именно шванновские клетки.

Между этими клетками находятся прерывистые участки, которые по­лучили название перехваты Ранвье.

Скорость проведения в миелинизированных и немиелинизированных аксонах. Миелинизированные и немиелинизированные оболочки аксона - это еще один принцип для классификации нейронов. Те нейроны, кото­рые имеют хорошо выраженную миелиновую оболочку, на которой между шванновскими клетками хорошо видно разделение - перехваты Ранвье, называются миелинизированными, или мякотными. Если же на аксонах шванновские клетки выражены слабо, а перехваты Ранвье вообще не об­наруживаются, такие волокна называются немиелинизированными, или безмякотными.

В составе спинного мозга находятся только миелинизированные во­локна. Везмякотные могут встречаться в периферических вегетативных нервах либо у низших (беспозвоночных) животных, нервная система ко­торых эволюционно не сформировалась до высокого уровня.

Скорость проведения нервного импульса в мякотных волокнах значи­тельно выше, чем в немиелинизированных.

Скорость в миелинизированных волокнах может составлять 120 м/с, в то время как в немиелинизированных — всего 0,5 м/с.

 Знание и понимание

1.  Дайте определения понятиям: мембранный потенциал, потенциал по­коя и потенциал действия.
2. Объясните, почему термин мембранный потенциал можно применить к любой клетке, а термин потенциал покоя только к возбудимым?

Применение

1. Чем отличаются возбудимые клетки от всех остальных?
2. Определите связь между возбудимостью клеток и изменением их мембранного потенциала.

Анализ

1. Проанализируйте рисунок и опреде­лите номера, под которыми указаны шванновские клетки, перехваты Ран­вье, окончании с синапсами, дендри­ты, аксон, ядро, цитоплазма и тело нейрона.
2. Выскажите ваше мнение о причинах (формирования у позвоночных живот­ных миелинизированных волокон.

Синтез

1. Порассуждайте, можно ли сказать так: «Любой потенциал покоя явля­ется мембранным потенциалом, но не любой мембранный потенциал является потенциалом покоя». Ответ аргументируйте.
2. Оцените эволюционное значение формирования нейронов и глиальных клеток. Зависит ли уровень развития животных организмов от разви­тия нервных элементов, в частности миелинизированных и немиелинизированных нейронов?

Оценка

1. Напишите реферат о механизмах, лежащих в основе изменения ско­рости нервного импульса, в зависимости от суммарного сопротивле­ния мембраны аксона, его миелиновой оболочки и окружающей среды (межклеточной жидкост и).
2. Моделирование № 3. Изучение скорости возникновения и проведения нервных импульсов.

Обсудите формулировку некоторых авторов относительно более высо­кой скорости проведения нервного импульса в миелинизированных волокнах: «Это объясняется тем, что благодаря перехватам Ранвье им­пульс распространяется по ним как бы “скачкообразно” или “сальто- образно”, т. е. “делает сальто" по перехватам Ранвье*.

§ 24. Электрические процессы в живых организмах

Цель изучения этой темы, изучать электрические процессы в живых организ­мах.

У каких органов человека в медицинских целях измеряют электрическую ак­тивность? В какой среде обитания на нашей планете электричество прово­дится лучше всего? Что вы слышали об электрических скатах, угрях и сомах? Какие электрические и электрохимические процессы, происходящие в возбуди­мых клетках и тканях, вами уже изучены? Каковы их механизмы?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 36, 44 - учебник для 7 класса; § 24 - учебник для 8 класса.

Электрические процессы в живых организмах. Как вы уже успе­ли заметить, для живого тоже характерна определенная электрическая активность. Живые эукариотические клетки имеют электрически за­ряженную мембрану. Еще большую электрическую активность имеют мембраны энергетических органоидов: хлоропластов и митохондрий. Ио если клеточные электрические процессы имеют микроскопические за­ряды, то скопления клеток способны вырабатывать уже более серьезные импульсы.

Если говорить об электрической активности представителей разных царств живого, то на первом месте непременно будут стоять животные. Изначально именно представители царства животных более активны, затрачивают больше энергии. Активное передвижение требует механи­ческой энергии, которая в свою очередь преобразована из химической энергии (АТФ, расщепление белков, жиров и углеводов пищи). То есть представители царства животных сами ио себе находятся на более вы­соком уровне, чем представители всех других царств живого. В ходе эволюции многоклеточные животные оказываются более продвинуты, в том числе и энергетически, чем одноклеточные. А позвоночные более совершенны в плане выработки, преобразования и использования энер­гии, чем беспозвоночные. Неудивительно, что электрически активные ор­ганы сформировались именно у позвоночных животных.

.Методы изучения электрической активности в организме челове­ка - это уже известные вам электроэнцефалографы и электрокардио­графы. Оба типа этих приборов фиксируют электрическую активность клеток мозга и сердца (записывают «кривую»), отображая электрические колебания в их клетках. Это очень чувствительные приборы, так как электрическая активность клеток сердца и мозга невелика. Поэтому мозг можно назвать электрически активным органом, но неверно называть его электрическим органом. В биологии электрическими называют орга­ны, способные вырабатывать ток большой силы, для фиксации которого не нужны специальные высокочувствительные приборы. Факт выработки в таких органах электрического тока воспринимается другими живыми организмами из-за большой величины электрического разряда.

Электрические органы лучше всего развиты у позвоночных живот­ных, которые эволюционно всегда обитали в водной среде. Это и неудиви­тельно, ведь именно водная среда, в отличие от воздушной (наземно-воз­душной) или почвенной, лучше всего проводит электрический ток.

Строго говоря, эффективно ток проводят не сами молекулы воды, а растворы электролитов, роль которых в природе выполняют соли. Вода Мирового океана соленая, следовательно, представляет собой насыщенный раствор электролитов. Водоемы суши с пресной водой тоже могут проводить электрический ток, хотя их соленость намного ниже, но и там содержится недистиллированная (химически чистая) вода, не имеющая никаких примесей.

Жизнь зародилась в Мировом океане. Самыми древними позвоночны­ми животными - обитателями водной среды являются рыбы.

Вокруг тела любой рыбы существует электрическое поле. Но оно на­столько слабое, что для его фиксации нужны специальные приборы, как и для фиксации электрической активности мозга человека.

Вода не только электропроводная, но и значительно более плотная среда, чем воздух. В связи с этим у рыб сформировался специфический орган чувств - боковая линия (рис. 34). Она позволяет даже полностью слепой хищной рыбе настигать добычу, так как воспринимает измене­ния давления воды. А когда уплывающая жертва двигается, расходящиеся от ее движений волны фикси­руются рецепторами боковой линии. Боковая линия представляет собой углубления в коже, расположенные вдоль позвоночника, в которых нахо­дятся барорецепторы, реагирующие на изменения давления окружающей воды. Электрические рецепторные ор­ганы рыб сформировались на основе боковой линии.

Они способны вырабатывать элек­трические разряды большой мощности - от 300 В у скатов и до 650 В у электри­ческих угрей (рис. 35). Эти органы слу­жат средством защиты и нападения, позволяют парализовать или убивать добычу, превосходящую по размеру рыбу - носителя этих органов.

Эволюционно электрические орга­ны образовались из самых активных в электрическом плане клеток возбудимых тканей. Хотя расположение электрических органов у разных рыб различно, но общий план их строения

сходен (рис. 36). Они представляют собой столбики из электрических пластинок - видоизмененных возбудимых клеток — нервных, мышечных или железистых. Благодаря работе мембран этих клеток на поверхности пластинок возникает электрический заряд. Причем клетки электриче­ских органов способны работать непрерывно, пока к ним поступают не­обходимые вещества и удаляются шлаки - неиспользуемые результаты химических реакций.

Чтобы выработать ток достаточной силы, электрические пластинки собираются в электрические столбики. Количество клеток-пластинок в столбиках может быть разным. Так у скатов в одном органе (а их ор­ганы парные) расположено около 500 столбиков, в каждом из которых находится еще по 400 клеток-пластинок. То есть задействовано значи­тельное количество клеток.

Электрорецепторы - чувствительные образования у животных, способные ощущать электрические сигналы из окружающей среды. Они используются для поиска добычи, восприятия магнитного поля Земли и обнаружения других электрически активных особей.

Электрорецепторы обнаружены у электрических рыб. Возможно, что они есть и у других видов рыб. Основанием для этого, в частности, слу­жит наличие природных электрических токов в водах морей и океанов, плотность которых достигает 3-10⁶ А/см², по ним, возможно, ориентиру­ются рыбы при своих миграциях.

По строению и происхождению электрорецепторы сходны с боковой линией. Сами чувствительные клетки располагаются на дне кожных углублений и свободно омываются внешней водой. По своей чувстви­тельности они значительно превышают чувствительность барорецепторов боковой линии. Так, у представителей одного из видов электрических скатов рецепторы улавливают электрическое поле с напряжением всего 0,01 мкВ/см.

Импульсы от электрорецепторов поступают в нервы боковой линии, а далее - в головной мозг.

Электроэниефалограф, электрокардиограф, электрические органы, электрорецептор.

Знание и понимание

1. Дайте определение электрорецепции.
2. Опишите виды электрических органов, характерных для различных животных.

Применение

1. Опишите особенности строения и функции электрических органов.
2. Определите связь между возбудимостью, средой обитания и эволюцией электрических органов.

Анализ

1. Выскажите ваше мнение о причинах двух явлений.
2. Почему электрические органы хорошо развиты именно у рыб?
3. Почему в основе строения электрических органов обязательно встречаются видоизмененные нервные, мышечные или железистые клетки?
4. Докажите на примерах, что в основе электрических явлении в живых системах лежат химические процессы, активный транспорт ионов че­рез живые системы (мембраны отдельных клеток, сами клетки, ткани и органы) и накопление заряженных частиц на тех или иных поверх­ностях живых объектов.

Синтез

1. Оцените роль изучения различных электрических процессов в живых организмах. Какие приборы должны для этого использоваться? Име­ют ли эти исследования практическое значение?
2. Порассуждайте. Электрорецепция обнаружена у утконоса, и есть пред­положения о наличии такого рода рецепторов у птиц. Известно око­ло 70 видов рыб с развитыми электрорецепторами, кроме того, около 500 видов могут генерировать электрические разряды.

Оценка

1. Напишите реферат о строении, работе и особенностях строения элек­трических органов у разных групп организмов.
2. Выскажите свое мнение о предположениях значительной группы ис­следователей о наличии электрических и электрорецепторных органов у кошек и перелетных птиц. Обсудите аргументы «за» и «против» этих предположений.
3. Оцените значение следующих явлений, изученных учеными в экспе­риментах: «Хищная рыба нильский длиннорыл мормирус зарывается в поисках пищи головой в ил и подкарауливает добычу, непрерывно посылая импульсы тока с частотой около 100 имп/с, создает вокруг себя электрическое поле. Вхождение в него инородных тел сразу вы­зывает деформации, обнаруживаемые электрорецепторами. Чувстви­тельность электролокации показывает опыт с хищным голохвостом гимнархом, реагирующим на появление в его электрическом поле стеклянной палочки толщиной в 1 мм».