Страница - 9

§ 15. Влияние внешних факторов на транспорт веществ пи флоэме

Цель изучения этой темы: изучить перемещение веществ во флоэме в зависи­мости от внешних факторов.

К какому типу тканей относится флоэма? Где она расположена? Какие клетки входят в состав флоэмы и каковы их функции? В чем состоят основные отли­чия сосудов ксилемы от ситовидных трубок флоэмы? Как будут сказываться на обмене веществ любых живых клеток изменения температуры окружаю­щей среды?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 20 - учебник для 7 класса: § 2 - учебник для 3 класса.

Транспорт веществ по флоэме является примером активного транс­порта. Вещества передвигаются но флоэмным элементам с затратами АТФ, т. е. механизмы транспорта веществ по флоэме в большей степени обеспечиваются физиологией клеток, нежели просто физическими зако­нами диффузии, разности давления и поверхностного натяжения.

Первоначально ученые предполагали, что в основе работы ситовидных трубок флоэмы лежат те же механизмы, что и при движении воды по сосудам древесины. Но нужно помнить, что сосуды древесины (ксилемы) состоят из мертвых клеток. В 30-е годы XX в. ученый Э. Мюнх выдвинул гипотезу, что двигающиеся по флоэме

сахара подчиняются законам концентрации и тургорного давления, т. е они дви­жутся из клеток, в которых образуются в процессе фотосинтеза в большом количе­стве, в клетки, где их явно меньше. Для иллюстрации своей гипотезы Мюнх создал демонстрационную модель (рис. 24).

В последующих исследованиях теория Мюнха была признана неис­тинной. Одним из опровергающих ее фактов является скорость тока по ситовидным трубкам. Она намного выше, чем та, которую могло бы соз­дать тургорное давление.

Оказалось, что скорость передвижения в ситовидных трубках доста­точно высока и составляет в среднем 50-100 см/ч. Такая скорость может возникнуть только при активном транспорте веществ. Хотя справедли­вости ради нужно сказать, что все процессы и механизмы, приводящие к транспорту веществ по флоэме, до конца не изучены.

Влияние внешних факторов на транспорт веществ по флоэме. Как вы уже поняли, на работу живых клеток - ситовидных трубок оказывают влияние различные факторы окружающей среды. Мы рассмотрим только три из них.

Температура, как фактор, влияет на интенсивность обмена веществ в любых живых клетках. Вы уже знаете, что скорость движения цито­плазмы в клетках с повышением температуры возрастает, а с понижени­ем — уменьшается. Скорость движения растворов по флоэме тоже зависит от температуры. Ученые проследили это на опытах. Они погружали пла­стинки листа в раствор сахарозы, а черешки заключали в специальную муфту и подвергали воздействию различных температур. Оказалось, что оптимальная температура колеблется между 20 и 30С. Именно при та­ких температурах скорость тока по флоэме может достигать 1 м/ч! Даль­нейшее повышение температуры уже тормозит отток органических ве­ществ из листовых пластинок.

Резкое охлаждение флоэмы по-разному сказывается на растениях, обитающих в разных климатических зонах. Например, у южных рас­тений, таких как фасоль, транспорт полностью приостанавливается уже при 1-2“С. Напомним, что родиной фасоли является Мексика. У сахар­ной свеклы, выращиваемой в Казахстане, подобное охлаждение лишь замедляет передвижение.

Влажность влияет на транспорт веществ по флоэме так же, как и на другие клеточные процессы в организмах растений. Мы знаем, что, в отличие от клеток высших животных, растения или их части при от­сутствии влаги могут переходить в состояние анабиоза. Сухие семена мно­гих видов сохраняют жизнеспособность десятки, сотни и даже тысячи лет. Но процессы жизнедеятельности в них замедляются настолько, что практически полностью прекращаются. Если сопоставить тот факт, что по флоэме, как и по ксилеме движутся растворы, а не сухие вещества, логично предположить, что недостаток влаги серьезно замедлит флоэм­ный транспорт. Ведь с уменьшением жидкости должна возрастать кон­центрация раствора и, следовательно, его плотность. На транспорт бо­лее плотных веществ требуется больше энергии (АТФ). Обезвоживание может вовсе прекратить и флоэмный транспорт, и фотосинтез, и другие жизненные процессы в организме растений. При этом нельзя сказать, что растения — обитатели водоемов будут значительно превосходить по скорости флоэмного транспорта обитателей пустынь. Верно утверждать, что для каждого вида растений существует некая оптимальная скорость и объем продвижения веществ по флоэме. Этот оптимальный показатель будет находиться в прямой зависимости от оптимального количества вла­ги, характерного для данного вида или группы растений. Так, если верб­люжью колючку или саксаул пересадить в болотистую местность, они погибнут, а не улучшат свои физиологические процессы.

 Следует помнить, что с водой, поглощенной корнем, растения получают и мине­ральное питание Именно оно оказывает заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Очень много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно возрастает. Веро­ятно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ускоряется также под влиянием фосфора. Фосфорилиро­ванные формы сахаров передвигаются быстрее. Вспомните, что фосфорные удо­брения повышают сахаристость и масличность плодов и семян, увеличивают сро­ки их созревания и вес, в том числе и корнеплодов.

Скорость передвижения меняется и под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мемб­ранный потенциал в ситовидных пластинках и тем самым усиливает пе­редвижение.

Свет влияет на флоэмный транспорт скорее опосредованно. Вез света невозможен процесс фотосинтеза. Интенсивность освещенности усилива­ет скорость образования органических веществ, которые должны транс­портироваться по флоэме. Но это при наличии всех других необходимых условий, кроме света: влаги, углекислого газа, температуры, ферментов и т. д. Кроме того, следует учитывать, что скорость фотосинтеза при уве­личении количества света растет только до определенного предела. После показателя, соответствующего освещению Солнца в безоблачный летний день, скорость фотосинтеза уже не растет.

Неверно также думать, что в ночное время транспорт веществ по флоэ­ме полностью прекращается.

Знание и понимание

1. Объясните, для чего нужно транспортировать вещества по флоэме.
2. Перечислите внешние факторы, влияющие на транспорт веществ по флоэме.

Применение

1. Определите связь между количеством вырабатываемых молекул АТФ во флоэмных элементах и интенсивностью флоэмного транспорта.
2. Назовите причины увеличения интенсивности флоэмного транспорта.

Анализ

1. Докажите и логически обоснуйте, что изменение температуры и влаж­ности скажется на интенсивности флоэмного транспорта.
2. Проанализируйте процесс флоэмного и ксилемного транспорта. В чем их сходство и различия? Какие причины усиливают и замедляют их?

Синтез

1. Как взаимосвязаны условия окружающей среды и флоэмный транс­порт?
2. Докажите, что разные виды растений, обитающие в различных эколо­гических условиях, имеют общие механизмы флоэмного транспорта, но при этом влияние факторов на этот процесс будет зависеть от силы воздействия.

Оценка

1. Считаете ли вы, что большая часть ЛТФ, используемая для флоэмно­го транспорта, образуется непосредственно в ситовидных трубках или все-таки в клетках-спутницах ситовидных трубок? Ответ аргументи­руйте.
2. Оцените значение следующих явлений.
3. Во время распускания почек и формирования молодой листвы на березах люди приспособились добывать «березовый сок». Для этого на коре дерева делают неглубокий надрез и, подставив импровизиро­ванный желобок пли пластиковую трубочку-соломинку, обеспечивают поступление сока в емкость. За сутки можно собрать несколько лит­ров березового сока. Но чтобы не навредить дереву, нужно брать не более 1 л, после чего надрез замазывают воском. Береза должна быть крупной, со стволом не менее 20 см в диаметре.

В странах тропической Азии (Индия, Малайзия и др.) выращива­ют «сахарную пальму». Сделав надрез на ее коре собирают до 10 л сахаристого сока в сутки. Это растение является одним из важных культурных растений, но сахар в промышленных масштабах получа­ют главным образом из мужских соцветий, а не из сока ситовидных трубок.

Глава 6. ДЫХАНИЕ

§ 6. Анаэробное и аэробное дыхание

Цель изучения этой темы: сравнить процессы анаэробного и аэробного дыха­ния, используя уравнение химической реакции процесса дыхания.

Какие вещества выделяются и поглощаются в процессе дыхания? Какие орга­ноиды встречаются во всех клетках и объединяют процессы дыхания и пище­варения? Какие организмы называются аэробами, а какие - анаэробами и по­чему?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 24 - учебник для 7 класса; § 1- учебник для 8 класса.

Анаэробное и аэробное дыхание сформировалось в эволюции не­одновременно. В первичной бескислородной атмосфере не могло сфор­мироваться процесса с использованием кислорода - аэробного дыхания. Первые появившиеся фотосинтетики - цианобактерии - наполнили ат­мосферу кислородом тоже не сразу. В общей сложности формирование вторичной кислородной атмосферы заняло около полутора миллиардов лет. Именно из-за постепенности формирования в эволюции процессы анаэробного и аэробного дыхания тесно связаны в клетках.

 Первым обязательно происходит анаэробный процесс. Причем и ферменты, и сами биохимические реакции у разных групп организмов остаются одинаковыми. Эта консервативность анаэробных процессов доказывает родство разных групп организмов: бактерий, грибов, растений и животных. Их общие далекие предки сформировали базовые механизмы извлечения энергии из пищи без уча­стия кислорода. Гораздо позднее развились организмы, для которых кислород стал доступен. Поэтому анаэробный и аэробный процессы связаны в каждой клетке, использующей кислород. Связь, возникшая в ходе биохимической эволюции, те­перь присутствует и в клеточных процессах.

Химические реакции анаэробного н аэробного дыхания в самом обоб­щенном виде выглядят так:

анаэробный процесс:

С₆H₁₂O₆ —>2C₃H₆O₃ + энергия, достаточная для синтеза 2 АТФ;

аэробный процесс:

C₆H₁₂O₆+O₂ —> 6СО₂+H₂О + энергия, достаточная для синтеза 36 АТФ.

Однако, если рассматривать их последовательно, то общее уравнение этих двух процессов должно выглядеть так:

Таким образом, аэробный процесс не может произойти самостоятель­но, минуя анаэробный. В клетках анаэробных организмов, не использую­щих кислород, происходит только первый процесс. В клетках дышащих кислородом аэробов вначале обязательно происходит бескислородное раз­ложение органики (глюкозы). И только после этого с помощью кислорода разлагаются вещества, образовавшиеся в ходе бескислородных реакций.

Следует отметить, что в данной формуле показано, что при разложении одной мо­лекулы глюкозы образовались две молекулы молочной кислоты.

Однако у разных организмов конечные продукты анаэробного процесса могут от­личаться. Так, при спиртовом брожении образуются спирт и углекислый газ:

C₆H₁₂O₆ -> 2С₇Н₅ОН + 2СO₂ + энергия, достаточная для синтеза 2 АТФ. Напомним, что спиртовое брожение характерно для некоторых грибов - дрожжей и для винных бактерий. Кроме того, конечными продуктами анаэробного процесса могут быть уксус (СН₃СООН) и пировиноградная кислота (С₃Н₄О₃). Это могут быть различные формы брожения - винное, уксусное, маслянокислое, либо какой-то иной биохимический путь.

Эффективность анаэробного и аэробного дыхания очевидна уже из представленных формул. При полном разложении глюкозы до углекис­лого газа и воды образуется 36 молекул АТФ. Одна молекула АТФ содер­жит примерно 30,6 кДж энергии. Следовательно, при анаэробном процес­се образовавшиеся 2 молекулы АТФ запасают в себе 61,2 кДж энергии. При аэробном же процессе эта цифра составляет уже 1101,6 кДж. Таким образом становится очевидно, что аэробный процесс примерно в 19 раз эффективнее анаэробного.

Но следует учитывать, что для организмов, использующих кислород, аэробный процесс вне анаэробного невозможен. Справедливо будет заме­тить, что вещества, образовавшиеся в ходе бескислородного разложения органики, тоже обладают энергией. Именно ее и извлекают организмы, продолжающие кислородный процесс.

Сравним эффективность биологических систем с аналогичными физи­ческими процессами, такими как горение. Биохимиками установлено, что при полном разложении 1 моля глюкозы высвобождается 2812-2880 кДж энергии (или около 686 ккал). В живых системах эта величина составля­ет порядка 1162 кДж (61,2 - анаэробный процесс и 1101,6 - аэробный). Следовательно, эффективность биологических процессов - КПД (коэффи­циент полезного действия) составляет более 40%, а именно:

1162/2812-100% = 41,3% либо 1162/2880х 100% =40,3.

Знание и понимание

1.  Что такое аэробный и анаэробный процессы? Почему их так называют?
2. Каков порядок этапов энергетического обмена в клетке? В чем заклю­чается различие между ними?

Применение

1. Определите связь между типом разложения органики (глюкозы) и ко­личеством получаемой энергии в клетке.
2. По химическим формулам расскажите о способах разложения глюко­зы в клетке для получения энергии.

Анализ

1. Нарисуйте схему получения энергии клеткой, совмещающую химиче­ские формулы и цифровые обозначения количества энергии.
2. Проанализируйте процессы аэробного и анаэробного обмена, выявите их сходство и различия как в одной клетке, так и в эволюции и биосфере. Синтез
3. Используя информацию учебника, составьте химические формулы и произведите следующие расчеты, если известно, что разложению подверглись 13 молекул глюкозы. Сколько ЛТФ и энергии в кДж и ккал выделится при: 1 бескислородном разложении глюкозы, 2 кислородном разложении, 3 полном разложении в калориметре? Ка­кое количество молекул выделившегося СО и поглощенного О., для этого потребуется?
4. Приведите примеры аэробных и анаэробных организмов. Докажите, что организмы-анаэробы тратят меньше энергии на движение.

Оценка

1. Объясните значение аэробного и анаэробного дыхания как для отдель­ных организмов. так и для биосферы в целом.
2. Оцените эффективность аэробного и анаэробного процессов дыхания, сравнив их КПД с паровым двигателем и двигателем внутреннего сго­рания, если изначально органическое вещество (топливо или глюкоза) содержат 2300 ккал энергии.