Страница - 31

§ 58. Естественный отбор, его формы (движущая и стабилизирующая)

Цель изучения этой темы охарактеризовать роль естественного отбора как движущей силы эволюции.

Почему теорию Дарвина часто называют теорией естественного отбора? Кто выживает в ходе этого процесса? Возможен ли естественный отбор без избыточной численности и борьбы за существование?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? Параграфы этой главы.

Естественный отбор — движущая сила эволюции. Это центральное понятие эволюционной теории Чарлза Дарвина, основная движущая сила исторического развития живой природы. Естественный отбор - это ре­зультат борьбы за существование, процесс выживания более приспо­собленных организмов в природных популяциях. Процитируем самого Дарвина: «Естественный отбор действует исключительно путем сохра­нения и накопления изменений, благоприятных при тех органических и неорганических условиях, которым каждое существо подвергается во все периоды своей жизни. Окончательный результат обнаруживается в тенденции делаться более и более совершенным по отношению к окру­жающим организм условиям».

Например, наши пустынные растения, такие как саксаул и верб­люжья колючка, имеют длинные корни (уходящие иногда на глубину свыше 10 м), мелкие чешуевидные или видоизмененные листья, плотные сухие стебли. Это позволяет существовать в условиях постоянного недо­статка влаги.

Предпосылки естественного отбора. Причиной естественного отбора служат избыточная численность особей и, как ее следствие, - борьба за существование. Можно сказать, что естественный отбор - это совокупный результат всех видов борьбы за существование в каждую единицу време­ни, действующих повсеместно и непрерывно на каждое живое существо в отдельности и на все виды, обитающие на планете, в целом. Таково все­объемлющее действие естественного отбора.

Механизм действия естественного отбора. Естественный отбор идет на основе наследственной изменчивости, сохраняя полезные в данных усло­виях изменения и ликвидируя ненужные, вредные. По следует помнить, что в процессе отбора не выбираются отдельные признаки. Действие отбо­ра направлено на выбор особей или видов, обладающих всем комплексом наиболее благоприятных признаков. То есть не на один какой-то признак, а на весь комплекс признаков, определяющих выживание особей в ходе конкуренции. Например, красивый цветок привлекает больше насеко­мых-опылителей, и, следовательно, он должен оставить более многочис­ленное потомство с этим полезным качеством. По если его корни слабо развиты и не могут извлечь достаточно влаги из почвы, то такое растение погибнет, несмотря на красоту цветка. Можно отследить, как действует отбор в отношении какого-либо признака. Но при этом надо учитывать, что и все другие признаки у организмов тоже подвергаются постоянному действию отбора. На более или менее одинаковых организмах, у которых большинство признаков похожи и только один или несколько отличают­ся, отбор будет проходить именно по этим различающимся признакам.

Результатом естественного отбора является высокая приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Причем приспособления могут быть очень и очень разнообразными.

В зависимости от того, какой показатель признака сохраняется в по­пуляции, естественный отбор подразделяется на три типа: движущий, стабилизирующий и дизруптивный, или разделительный (рис. 84).

1. Движущий, или направленный, отбор имеет место там, где получа­ют преимущества и сохраняются особи с уклонением от средней нор­мы в каком-либо одном направлении или с каким-либо одним крайним показателем. Так, у многих видов наружных паразитов (вши, блохи, клещи) отбор велся на уменьшение размеров тела. Более мелкие парази­ты выживали лучше и, следовательно, оставляли более многочисленное потомство. У копытных отбор велся на скорость бега. Чем выше скорость, тем больше шансов выжить в борьбе против хищников, в экстремаль­ных условиях, например при пожаре и др. Этой же цели служило у них и уменьшение количества пальцев. У парнокопытных (сайгаки, джейра­ны) их осталось по 2, а у непарнокопытных (куланы, тарпаны, лошади Пржевальского) - по одному.

У растений движущий отбор шел в направлении увеличения фото­синтезирующей поверхности и повышения эффективности фотосинтеза. Так, если мы сравним основные фотосинтезирующие органы - листья - у мхов, папоротников, хвойных и цветковых (такова их эволюционная последовательность), то увидим тенденцию к увеличению их совокупных размеров. У многих растений жаркого климата вместе с уменьшением листьев как органа испарения стали фотосинтезировать другие части рас­тения. Например, стебель у кактусов или молодые побеги у эфедры.

Так при движущем отборе происходит постепенное неуклонное изме­нение какого-либо показателя в сторону его увеличения или уменьшения.

Стабилизирующий отбор имеет место там, где сохраняются особи со средним показателем, а с крайними отклоняющимися признаками вымирают. Примером могут служить птицы, выживающие после бури (исследования проводились в Англии в XIX в. и Америке в XX в.). Было замечено, что во время бурь и снегопадов погибали птицы, имевшие самые крупные и самые мелкие крылья, а со средними крыльями выживали. У растений стабилизирующий отбор часто проявляется в сроках цветения. Это заметно на садовых растениях нашей страны, таких как абрикос, яблоня, виноград и др. Раннецветущие деревья и кустарники рискуют попасть под весенние заморозки, а самые поздние - не успеть поучаствовать в опылении и созревании семян.

Таким образом, при стабилизирующем отборе сохраняются орга­низмы со средней установившейся нормой. Стабилизация отбора сви­детельствует о хорошем приспособлении вида к данным условиям. Вид, находящийся под действием стабилизирующего отбора, может долго со­храняться неизменным, если не изменятся условия. Крупные работы по изучению стабилизирующего отбора проводил выдающийся советский зоолог и эволюционист И. И. Шмальгаузен.

 Знание и понимание

1.  Дайте определение, что такое естественный отбор как процесс.
2. Как вы понимаете результаты действия отбора?

Применение

1. Сравните результаты действия движущего и стабилизирующего от­бора.
2. Объясните причины естественного отбора.

Анализ

1. Выскажите ваше мнение о причинах, почему именно естественный от­бор Ч. Дарвин считал главным эволюционным фактором. Согласны ли вы с ним и почему?
2. Докажите па примерах различия между движущим и стабилизирую­щим отборам.

Синтез

1. Систематизируйте по критериям описанные виды отбора, выдвиньте максимально возможное число критериев сравнения.
2. Оцените, можно ли определить тип отбора, анализируя вариационные кривые одного вида, сделанные, например, раз в 50 лет. Ответ аргу­ментируйте.

Оценка

1. Как вы считаете, будет ли преобладать определенный вид отбора при: а) полиплоидии; б) резко изменившихся условиях; в) стабильных ус­ловиях; г) увеличении числа хищников или паразитов? Ответ аргу­ментируйте.
2. Оцените, какой вид отбора и почему' будет происходить у архебактерий, существовавших уже =3 млрд, лет назад, или у скорпионов (=400 млн . лет). Кто изучал этот вид отбора?

§ 59. Приспособленность в результате естественного отбора

Цель изучения этой темы: описать роль приспособленности как пример адап­тации организмов в результате естественного отбора.

Что такое «эволюционный успех» или «эволюционная неудача»? Всегда ли вы­живание особи можно считать эволюционным успехом? Какие приспособления существуют у верблюда для жизни а пустыне?

 Что нужно повторить для успешного изучения темы? Параграфы этой главы.

Приспособленность, т. е. адаптация, - свойство живых организмов приобретать такие особенности в строении, поведении и физиологии, ко­торые повышают выживаемость в конкретных условиях окружающей среды.

Еще Ж. Б. Ламарк заметил, что живые организмы вынуждены при­спосабливаться к тем условиям окружающей среды, в которых они суще­ствуют. В теории Ч. Дарвина понятие «приспособленность» было развито и дополнено. Каждый живой организм стремится извлечь максимальную пользу из окружающей его природной среды и не вступать с ней в проти­воречия. Задача всех живых существ - найти свою экологическую нишу, в которой борьба за существование будет менее острой. Таким образом, один из результатов эволюции — приспособленность живых организ­мов к условиям окружающей среды.

Окружающая среда - это весь комплекс живых и неживых объек­тов, сложно взаимодействующих и оказывающих влияние друг на дру­га. Заяц, обитающий в лесу, напрямую взаимодействует с растениями и с лисицей. Но косвенно (через растения) он взаимодействует с почвой, ее микрофлорой, количеством влаги и т. д. Любые животные и растения могут служить примером приспособленности. Кто не смог приспособить­ся, те вымерли. Так, у пустынных растений листья мелкие или же видо­изменены в колючки. Это способствует сокращению испарения, сохране­нию влаги. Окраска многих насекомых зависит от окружающей среды. Сорняки нередко подражают но цвету и форме культурным растениям. Направлений приспособления организмов множество.

Пищевая специализация. Многие виды животных возникли имен­но благодаря тому, что из-за бескормицы и обострения внутривидовой борьбы за существование часть особей смогла перейти на новые источ­ники питания. Так, большая синица питается крупными насекомыми. Лазоревка добывает мелких насекомых из-под коры деревьев. Хохлатая синица поедает семена хвойных. А гаичка питается насекомыми средних размеров и т. д. Таким образом, разные виды рода синиц могут сосуще­ствовать даже на одном дереве, не мешая друг другу.

1. Климатические приспособлении. Широкий диапазон приспособле­ний возник у организмов в связи с жизнью в экстремальных природных условиях. Отдельно можно рассматривать приспособления животных и растений севера к холоду, а животных и растений пустыни к недостат­ку влаги и высоким температурам.
2. Покровительственная окраска. Можно выделить три основных типа покровительственной окраски: маскировка, мимикрия и демонстрация. Некоторые авторы маскировку и мимикрию не разделяют.

Маскировка включает:

• криптическую окраску - под цвет окружающего фона (рис. 85);
• расчленяющую окраску - теряется контур целого тела (полосатые зебры и тигры; пятнистые леопарды и олени);
• скрадывающую противотень - имитируется игра света и тени (у большинства рыб брюхо светлое, а спина темная).

Мимикрия (подражательное сходство) - когда незащищенное жи­вотное или растение подражает неживому объекту, а также более защи­щенному или несъедобному организму (рис. 86, 87). Так, осиные мухи окрашены под жалящих перепончатокрылых - ос, пчел и шмелей. Яйца кулика-сороки сходны по окраске и форме с галькой. Палочник похож на веточку растения. Морской конек похож на водоросли.

У растений тоже есть примеры проявления мимикрии. Так, ловчие аппараты насекомоядных растений непентеса и росянки напоминают причудливые цветки, привлекая насекомых. Цветки некоторых орхидей похожи на самок насекомых-опылителей не только по окраске и форме, но и но запаху. Привлеченные таким сходством самцы переносят пыльцу этих растений.

Демонстрация - это способ напугать или озадачить противника. В основном это яркая окраска с контрастными пятнами или другим рисунком (божья коровка, клон-солдатик) (рис. 88). Так поступают кобры и ушастые круглоголовки, раздувая капюшон (рис. 89). Песчаные круглоголовки, как и многие другие виды, сочетают демонстрацию и маскировку. Со спины они окрашены в серо-желтый цвет под песок, а брюшко бывает от ярко-зеленого до синего цвета. Таким образом, если маскировка не помогла, при нападении они переворачиваются на спину и демонстрируют яркое брюшко, не характерное для цветовой гаммы пустыни. Если несколько опасных или несъедобных видов подражают друг другу (жалящие перепончатокрылые, божьи коровки и клопы-солдатики), говорят, что они образуют кольцо мимикрии (рис. 88, 89).

4. Приспособление цветковых растений к перекрестному опылению. С появлением цветка как органа размножения степень комбинативной изменчивости у семенных растений серьезно повысилась. Растения подразделяются на ветро­опыляемые. насекомоопыляемые, водоопыляемые и зооопыляемые. У самоопыля­ющихся видов опыление и оплодотворение происходят внутри закрытого цветка. Растения, опыляемые ветром, обычно имеют невзрачные цветки, распускающиеся еще до появления листьев (карагач, клен, тополь), и много мелкой легкой пыльцы. Водные растения приспособлены к распространению пыльцы водой. В пылинках у них есть воздушные полости для повышения плавучести. Цветки же устроены так, чтобы при прохождении через многочисленные лепестки и чашелистики пыльца направлялась к пестику. Насекомоопыляемые растения, бесспорно, господствуют среди цветковых. В данном случае мы наблюдаем пример коэволюции (совмест­ные эволюционные изменения двух генетически не связанных видов), т. е. совмест­ной эволюции в результате взаимодействия. Насекомые - самые многочисленные животные нашей планеты. Цветковые растения - самая прогрессивная, многочис­ленная и разнообразная группа растений. И хотя они уступают насекомым и по числу видов, и по степени распространения, тем не менее цветковые переживают сейчас максимальный биологический прогресс. Причин биологического прогресса насекомых и цветковых растений, конечно, множество. Одной из основных можно считать их коэволюцию.

Существует множество и других типов приспособленности. В качестве примеров можно назвать такие:

• изменение формы тела целого организма (камбала, дельфины) или отдельных его частей и органов;
• тепло регуляторные приспособления;
• большая плодовитость;
• забота о потомстве и г. д.

В результате приспособленности каждый вид приобрел те специфические каче­ства и свойства, которые облегчили бы его существование в данных конкретных условиях окружающей среды. Если вы представите себе лапы и клювы разных птиц (дневные хищники, страусы, пингвины, пеликаны, фламинго, гусеобразные и т. д.), то легко убедитесь, что они приспособлены именно к тем условиям, в ко­торых обитают. Ч. Дарвин под приспособленностью понимал относительную целесообразность. Именно поэтому большинство организмов, живущих в толще воды, имеют обтекаемую форму тела (акулы, дельфины и костные рыбы), а при­донные - уплощенную (камбала, скат, морские звезды). Примером максимального сходства в строении в результате обитания в одинаковых условиях служат колибри и колибревый бражник. Эти птица и бабочка не только живут на одной террито­рии, но и опыляют одни и те же виды растений. Если они порхают над цветком, их просто невозможно различить. Таким образом, приспособленность повышает выживаемость и ведет к биологическому прогрессу.

Относительность приспособлений. Все приспособления относитель­ны, т. е. хороши только в тех условиях, в которых сформировались. Зеленые кузнечики будут выживать лучше, чем желтые, пока трава не пожелтеет. Потом они станут более заметны для птиц. Заяц в зимней шубке не заметен на снегу, зато хорошо виден на фоне темных стволов деревьев. При изменении условий среды самые лучшие приспособле­ния могут оказаться бесполезными или даже вредными. Так, на пла­нете господствовали земноводные, пока климат оставался достаточно влажным и теплым. Им на смену пришли пресмыкающиеся, хорошо адаптированные к сухому и теплому климату. Но при похолодании и их приспособления оказались непригодными. Тогда восторжествовали теплокровные - птицы и млекопитающие.

На островах, где постоянны сильные ветры (близость океана), бес­крылые насекомые получают преимущество по сравнению с крылатыми. В то же время на материках, где летать безопаснее, у бескрылых форм нет шансов победить в борьбе за выживание, и они вытесняются своими крылатыми собратьями.

Любые приспособления относительны и дают преимущество только в тех условиях, в которых сформировались. Но при изменении условий они могут стать бесполезными или даже вредными. И если переадаптация не удается, то неизбежен процесс гибели особей до полного вымирания.

Меньше всего менялись условия на дне океана. Такие показатели, как температура, давление, солевой состав воды и т. д., оставались более или менее стабильными. Именно здесь существуют наиболее архаичные, древние виды - морские звезды и моллюски (наутилусы). Хотя и туда приходили новые формы жизни, которые зачастую вытесняли «старожи­лов» в борьбе за существование.

Знание и понимание

1. Что такое приспособленность? Отличается ли это понятие от термина адаптация?
2. Объясните, почему формируются приспособления. Могут ли они не фор­мироваться?

Применение

1. Назовите причины, по которым формируются приспособления орга­низмов.
2. Объясните значение приспособлений организмов.

Aнaлиз

1. Проанализируйте приспособления животных и растений к жаре и за­сухе,
2. Докажите на примерах приспособленность организмов, основываясь на своих наблюдениях. Какова роль замеченных вами приспособлений в выживании особей?

Синтез

1. Порассуждайте, есть ли сейчас на Земле плохо приспособленные виды.
2. Оцените точку зрения: «Приспособленность всегда относительна!». От­вет обоснуйте.

Оценка

1. Выскажите мнение, что будет происходить с организмом и его приспо­соблениями при изменении условий среды обитания.
2. Как вы считаете, могут ли существовать абсолютные приспособления к окружающей среде? Ответ аргументируйте.

Моделирование № 7. Изучение адаптаций как результат естественно­го отбора (бабочка).

Задания для моделирования.

1. Внимательно прочитайте предложенный текст.
2. Рассмотрите рисунок.
3. Почему изменилась окраска бабочек?
4. Сделайте выводы о процессе адаптации в ходе естественного отбора.
5. Смоделируйте ситуацию, как изменится окраска бабочек при повтор­ном загрязнении окружающей среды продуктами горения (копотью и сажей).
6. Предположите иные изменения окраски. Какие условия и события могут к этому привести?

При изменении условий организмам приходится вырабатывать новые приспособления, а отбору руководствоваться другими критериями целе­сообразности. Это явление хорошо иллюстрирует пример с индустриальным меланизмом у бабочек. До середины XIX в. в Англии примерно 85% березо­вых пядениц имели светло-серую окраску. Их темные сородичи были лучше видны на белых стволах берез и становились легкой добычей птиц. Но после того как в результате выбросов промышленных предприятий фон изменил­ся, преимущество получили более темные бабочки. Теперь в невыгодном положении оказались светлые экземпляры, численность которых быстро со­кратилась (от 85% до 34%). Уже в последние десятилетия из-за введения жестких мер по ограничению промышленных выбросов в атмосферу количе­ство светлых бабочек опять возросло. Этот пример очень ярко иллюстрирует относительность приспособлений и избирательность действия отбора, т. е. движущий отбор может начать двигаться в противоположную сторону. На­пример, от сохранения светлых бабочек к сохранению темных, и наоборот.