Страница - 18

§ 32. Мейоз, его фазы. Сравнение митоза и мейоза

Цель изучения этой темы: охарактеризовать фазы мейоза; сравнивать процес­сы митоза и мейоза.

Что такое мейоз? Из каких двух основных стадий он состоит? Что такое га­меты (яйцеклетка и сперматозоид), зигота? Какой набор хромосом они име­ют? Как изменяется количество хромосом при делении мейозом?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 51 - учебник для 7 класса; § 45 и 47 - учебник для 8 класса.

Мейоз - это способ деления, в результате которого происходит умень­шение числа хромосом и переход клеток из диплоидного (двойного) состоя­ния в гаплоидное. Как вы помните, именно мейозом образуются клетки с одинарным (гаплоидным) набором хромосом - гаметы.

Мейоз — это способ образования ганлоидных клеток, чаще всего га­мет. Его называют редукционным делением. Ведь редукция - это процесс уменьшения чего-либо (рис. 51). А при мейозе в два раза уменьшается чис­ло хромосом в дочерних клетках. Материнская клетка не сразу делится на четыре дочерние. Происходит два деления подряд: мейоз I и мейоз II.

Во время интерфазы между первым и вторым делениями репликации ДНК не происходит - хромосомы не удваиваются.

В ядре клеток тела человека 46 хромосом (диплоидный набор). В ин­терфазе, предшествующей мейозу, произошла репликация, и в клетке об­разовалось 92 хроматиды. Молекул ДНК - 92, но хромосом по-прежнему 46, так как каждая хромосома состоит из двух молекул ДНК - хроматид. Затем клетка делится на две дочерние. В них попадает половина хромо­сом - 23, но они состоят из двух хроматид. Следовательно, молекул ДНК в такой клетке 46. Затем эти две клетки делятся еще раз, и теперь в до­черних клетках по 23 молекулы ДНК. Эти 23 молекулы ДНК называются теперь хромосомами, так как они свободны, не соединены центромерой и находятся в ядрах дочерних клеток.

Мейоз состоит из двух делений, идущих подряд. Он включает в себя восемь фаз. Первое деление мейоза:

• профаза I;
• метафаза I;
• анафаза I;
• телофаза I.

После короткой интерфазы, во время которой клетка синтезирует белки веретена деления, но ДНК не удваивается, начинается второе де­ление мейоза:

• профаза II;
• метафаза II;
• анафаза II;
• телофаза II.

Таким образом, весь мейоз делят на мейоз I и мейоз II.

Мейоз 1 имеет ряд серьезных отличий. Так, в профазе первого мейоза происходит конъюгация. Гомологичные хромосомы (одна из которых доста­ется от отца, другая - от матери) одинаковы но размеру, форме и составу генов. Значит, если в первой хромосоме отца первый ген будет отвечать за цвет кожи, то и в первой хромосоме матери это тоже будет ген цвета кожи. При этом ген отца может кодировать белок меланин, определяющий смуглый цвет кожи, а ген матери - меланин, определяющий светлый цвет кожи. В каждом из нас есть пары всех генов (исключая гены в Y-хромосоме, которой нет у женщин). Какой именно ген будет «работать» в организме, а какой - «отдыхать», можно выяснить. Пока же важно понять, что все мы имеем 23 пары хромосом, и первая хромосома отца гомологична пер­вой хромосоме матери.

Конъюгация — это процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Во время конъюгации между многими гомологичными хромосо­мами происходит кроссинговер - процесс обмена участками гомологичных хромосом. В результате этого ребенок может получить хромосому, в ко­торой часть фрагментов будут принадлежать отцу, а остальные - матери. Благодаря кроссинговеру потомки очень разнообразны. Даже у плодовитых организмов, имеющих помногу потомков, не рождается двух совершенно одинаковых особей. Исключение составляют однояйцовые близнецы.

Конъюгация и кроссинговер настолько важные процессы, что без них половые клетки вообще не образуются. В природе бывают ситуации, ког­да разные виды образуют гибриды, например, лигр (лигра) - гибрид льва и тигрицы, встречающийся в зоопарках, или мул - гибрид осла и лошади. Такие межвидовые гибриды чаще всего бесплодны. Ведь хромосомы осла и лошади негомологичны. Это значит, что они не могут обменяться фраг­ментами. А если нет конъюгации и кроссинговера, нет и половых клеток, нет гамет - нет потомства. Важность процесса кроссинговера доказывается еще и тем, что он происходит в самой первой фазе мейоза - в профазе I. Эта фаза самая продолжительная по времени. У некоторых организмов она длится так долго, что ДНК начинает транскрибироваться, и с отдельных генов снимаются копии РНК. Поэтому эту фазу делят еще на пять стадий. (С этими процессами вы познакомитесь в следующих классах.)

Еще одно существенное отличие мейоза 1 - образование гаплоидных клеток. Во время первого мейоза разрыва центромеры не происходит. Дочерние клетки получают целые хромосомы, состоящие из 2 хроматид.

Двойные хромосомы расходятся как будто в шахматном порядке. Как если бы дети, стоящие в строю парами, взявшись за руки, получили приказ: «Парами на первый- второй рассчитайсь! Все первые пары - 2 шага вперед, все вторые пары - 2 шага назад». В результате того, что в анафазе 1 разрыва центромеры не происходит, об­разуются 2 дочерние клетки, в которых содержится гаплоидный набор хромосом 1л. И каждая хромосома по-прежнему состоит из 2 хроматид, т. е. 2 полноценных молекул ДНК.

После интерфазы клетка, содержащая 10 хромосом, содержит 20 хро­матид. После первого деления образуются 2 клетки по 5 хромосом в каж­дой, но содержащие 10 хроматид — молекул ДПК.

Второе деление мейоза точно копирует митоз. В первом делении мейо­за происходит уменьшение числа хромосом в два раза. Поэтому именно мейоз 1 называют редукционным делением. При втором делении число хро­мосом не изменяется. Поэтому мейоз II называют эквационным делением (лат. айкватио - «уравнивание»). Фактически при мейозе репликация происходит один раз в интерфазе, а за ней следуют два деления подряд.

 Половые клетки многоклеточных животных и человека образуются только мейозом. Но на нашей планете есть организмы, у которых клетки тела во взрослом состоянии гаплоидны. Например, малярийный плазмодий, мхи, некоторые грибы, одноклеточная водоросль хламидомонада и т. д. У таких существ половые клетки образуются митозом, так как одинарный набор хромосом уменьшать уже некуда. Растительные организмы всю свою жизнь пребывают в двух стадиях: спорофит (диплоидный) и гаметофит (гаплоидный). На спорофите мейозом образуются га­плоидные споры, из них прорастает гаплоидный гаметофит, на котором митозом образуются гаметы. Правда, гаметофит виден только у мхов. У папоротников эта маленькая зеленая пластиночка (1 мм) образуется из проросшей споры. У семен­ных растений гаметофит спрятан внутри шишки или цветка и представлен только небольшой группой клеток. Тем не менее говорить о том, что все гаметы образу­ются мейозом, неверно. Зато все клетки тела образуются только митозом.

Биологическая роль мейоза заключается в уменьшении числа хромо­сом в дочерних клетках по сравнению с материнской. Чаще всего мейозом формируются гаметы (гаплоидные клетки, способные к оплодотворению).

Сравнительная характеристика митоза и мейоза. Напомним, что вто­рое деление мейоза ничем принципиально не отличается от митоза. Выше были не только перечислены, но и подробно описаны различия мейоза. Однако обобщим всю полученную информацию в виде табл. 7.

Сравнительная таблица процессов мейоза

Таблица 7

Про­цесс	Для каких клеток характерен	Количество делений и фаз	Набор хромосом в дочерних клетках относи­тельно материнской	Конъю­гация и крос- синговер	Биологиче­ская роль	Набор хромосом в дочерних клетках
Митоз	Соматиче­ские (гаметы на гаплоид­ном организ­ме - гамето фите)	Одно деле­ние, четы­ре фазы	Такой же, как в мате­ринской	Нет	Основа роста и ре­генерации многокле­точных ор­ганизмов. Основа бесполого размноже­ния	Диплоидный
Мейоз	Половые гаплоидные клетки - гаметы из диплоидных клеток взрослого организма (гаплоидные споры на диплоидном спорофите)	Два деле­ния. во­семь фаз	В два раза меньше, чем в материн­ской	Есть	Основа по­лового раз­множения (и повыше­ния измен­чивости за счет слия­ния ДНК гамет)	Гаплоидный

Знание и понимание

1. Объясните, почему изменяется набор хромосом в клетках, образовав­шихся мейозом. Сколько дочерних клеток образуется?
2. Каков порядок фаз мейоза? Какая из фаз самая продолжительная?

Применение

1. Определите связь между гомологичностью хромосом и процессами конъюгации и кроссииговера.
2. Сравните анафазу I и II.

Анализ

1. Проанализируйте фазы мейоза I. В чем его принципиальное отличие?
2. Нарисуйте схему «Фазы мейоза».

Синтез

1. Порассуждайте, почему чаще всего межвидовые гибриды бесплодны. Как это связано с процессами кроссииговера?
2. Оцените представленный график количества ДНК в одной исследуемой клетке. Какие процессы вы предполагаете на его разных отрезках? Ответ аргументируйте.

Оценка

1. Напишите реферат, используя дополнительные источники информа­ции, выясните, что такое хромосомы типа «ламповых щеток». Когда и при каких обстоятельствах они образуются?
2. Дискуссия: «Без мейоза половое размножение невозможно». Проти­воположная позиция «Без мейоза половое размножение возможно». Можно ли выделить только одну верную точку зрения? Свое мнение аргументируйте.

 Моделирование № 5. Изучение фаз мейоза.

1. Рассмотрите фазы мейоза на рисунке.
2. Обратите внимание на различия между профазой, метафазой, анафа­зой и телофазой I и II деления мейоза.
3. Что происходит с хромосомами и хроматидами?

4. В каких фазах наблюдается:

• конъюгация и кроссинговер;
• образование двух гаплоидных клеток;
• образование четырех гаплоидных клеток;
• разрыв центромеры и расхождение к полюсам клетки сестринских хроматид;
• расхождение к полюсам клетки целых хромосом, состоящих из двух хроматид, без разрыва центромеры?

Глава 12. ЗАКОНОМЕРНОСТИ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

§ 33. Закономерности наследования признаков, выявленные Г. Менделем

Цель изучения этой темы, оценивать роль исследований Г. Менделя в станов­лении и развитии генетики.

Как попадают хромосомы в клетки организмов, размножающихся половым путем? Каково процентное соотношение наследственных признаков, полу­чаемых организмом от отца и матери в ходе оплодотворения? Что такое самоопыление? Происходит ли оплодотворение у самоопыляемых видов? Что такое партеногенез? Каково процентное соотношение наследственных при­знаков, получаемых организмом от отца и матери в ходе партеногенеза?

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 54 - учебник для 7 класса; § 46 и 48 - учебник для 8 класса.

Возникновение генетики. Генетика - наука, изучающая закономер­ности наследования признаков и их изменчивости. Основателем генетики как науки считается чешский естествоиспытатель Грегор (Иоганн) Мен­дель. В 1866 г. вышла его статья «Опыты над растительными гибридами», которая заложила основы генетики как самостоятельной науки.

Особенности гороха как объекта исследования (рис. 52). Г. Мендель выбрал горох неслучайно, на то были причины. До Г. Менделя многие ученые занимались гибридизацией. Но никому из них не удалось устано­вить четких закономерностей. Как математик, Г. Мендель понимал, что, для того чтобы найти десять неизвестных, нужно решить 10 уравнений. Нельзя одним действием решить все 10 задач. Поэтому он решил исследо­вать, как передается по наследству только один признак. А горох посев­ной - это такое растение, у семян которого есть только два цвета: жел­тый и зеленый, в отличие от окраски, например, лошадей: у них насчи­тывается до 200 терминов масти. И все противоположные (альтернатив­ные) признаки гороха представлены всего в двух экземплярах (табл. 8).

Альтернативные признаки гороха

Таблица 8

№	Признак	Альтернативность признака
1	2	3
1	Цвет семян	Желтый	Зеленый
2	Форма семян	Гладкая	Морщинистая

Продолжение

1	2	3
3	Цвет лепестков	Пурпурный	Белый
4	Развитие листьев и усиков	Сильное	Слабое
5	Рост	Нормальный	Карликовый
6	Цвет горохового стручка	Желтый	Зеленый
7	Форма горохового стручка	Гладкая	Морщинистая

Горох размножается путем самоопыления (вспомните названия частей цветка) (рис. 53). То есть еще до того, как бутон гороха распустится, в нем уже произойдут и опыление, и оплодотворе­ние. Следовательно, у гороха, выросшего из жел­той горошины, не может быть зеленых предков, так как это растение опыляет само себя. А у вы­росшего из зеленой горошины, соответственно, не могло быть желтых предков. За это Г. Мендель назвал родительские растения чистыми линиями. Если организмы не самооплодотворяются, нельзя с уверенностью сказать, какими были их предки много поколений назад. Поэтому если бы Г. Мен­дель решил поставить свои опыты на любых дру­гих объектах, например на лошадях, они не имели бы успеха. Ведь нельзя с уверенностью сказать, что у черной лошади нет гена светлой масти, доставшегося от "пра-пра-пра-прабабушки".

Итак, у гороха, как объекта исследования, есть три преимущества:

• всего по два альтернативных признака;
• небольшое число признаков (семь);
• самоопыляемость, исключающая наличие генов зеленой окраски у растений с желтыми горошинами, и на­оборот.

Опыты Менделя. В качестве родителей Г. Мендель взял чистые линии — растения, отличающиеся по одной паре признаков: с желтым и зеленым цветом семян. Он устро­ил им перекрестное опыление (рис. 54). Пыльцой растений, имевших желтые горошины, он опылял цветки растений с зеленими горошинами, и наоборот. Эксперименты проводились с большой тщательностью. В некоторых опытах для дополнительной нодстраховки Г. Мендель даже закрывал пестики миниатюрными бумажными колпач­ками. Полученных потомков он назвал гибридами 1-го поколения. По итогам переопыления «желтых» и «зеленых» растений все потомки - ги­бриды в 1-м поколении - оказались с желтыми семенами.

Так была открыта одна из основных генетических закономерностей, которая получила название закона единообразия гибридов 1 го поколения. Позднее, уже после смерти естествоиспытателя, его назвали первым зако­ном Менделя, или законом доминирования. Если при скрещивании расте­ний с желтыми и зелеными горошинами все потомки имеют желтый цвет семян, значит, он стал господствовать над зеленым, т. е. подавил зеленый.

Мендель назвал желтый цвет доминантным (лат. доминантис - «гос­подствующий, преобладающий») и обозначил его большой (прописной) буквой - А. Зеленый цвет он назвал рецессивным (лат. рецессус — «отсту­пающий, подавляемый») и обозначил его маленькой (строчной) буквой а.

Ученый понимал, что, имея двух родителей, целый организм дол­жен обозначаться двумя буквами - символами наследственных факторов. А в гаметы должна попасть только одна буква, чтобы при оплодотворе­нии их снова стало две. В связи с этим схема его первых опытов выгля­дела так:

Родители - чистые линии.

желтая ААх (перекрестное опыление) зеленый аа.

Гибриды 1 го поколения - единообразие, все 100% - желтые Аа.

Затем Мендель приступил ко второй фазе опытов. Собрав гибридные желтые семена 1-го поколения, он вырастил из них следующее поколение, которому позволил самоопылиться. Таким образом ученый получил гибри­ды 2-го поколения — потомков гибридов 1-го поколения. У гибридов 2-го поколения был только один родитель - желтая гибридная горошина 1-го поколения, из которой вырастили самоопыляющееся растение. Но один из предков этого желтого гибрида 1-го поколения был зеленым. Во 2-м по­колении появляются и желтые, и зеленые горошины. Произошло то, что Г. Мендель назвал расщеплением, т. е. гибриды 2-го поколения раздели­лись на растения с желтыми и зелеными семенами. Причем ученый собрал все семена гибридов 2-го поколения и тщательно пересчитал их. Горошин оказалось более 7000. Соотношение желтых и зеленых горошин составило 3:1, т. е. 3 части желтых и 1 часть зеленых потомков. Признак зеленой окраски, исчезнувший в 1-м поколении, вновь проявился у внуков. Явле­ние возникновения из желтых гибридов 1-го поколения желтых и зеленых потомков в соотношении 3:1 было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления. Схему этого опыта можно записать так:

Родители - гибриды 1-го поколения.

 желтая Аа^х (самоопыление) желтый Аа.

Гибриды 2-го поколения - расщепление 3:1, а именно 3 части желтых (75%) и 1 часть зеленых (25%).

Гибридологический метод впервые применил Г. Мендель. Впослед­ствии этот метод на долгие десятилетия стал в генетике основным. Но это было не все. Менделя считают основателем метода генетического (гибри дологического) анализа, так как он использовал и математические методы, а именно - метод статистического анализа результатов (выявление число­вых соотношений в потомстве). Генетический анализ — основной и спе­цифический метод генетики, применяемый вместе с гибридологическим.

На основании своих экспериментов Г. Мендель сделал выводы, ко­торые позднее вошли в историю как генетические закономерности, или законы Менделя:

• закон единообразия гибридов 1-го поколения, закон доминирования. или первый закон Менделя: в 1-м поколении гибридов все потомки оди­наковы и имеют признаки одного родителя, называемого доминантным, независимо от того, отец это или мать;
• закон расщепления признаков, или второй закон Менделя: при са­моопылении у гибридов 2-го поколения наблюдается расщепление внеш них признаков в соотношении 3:1;
• закон чистоты гамет: гаметы несут только один наследственный фактор в чистом виде.

 Знание и понимание

1. Как вы понимаете, какой признак называется доминантным, а какой рецессивным? Почему?
2. Определите связь между преимуществами гороха как объекта исследо­вания и успехами опытов Менделя.
3. Сравните и поясните закон единообразия и закон расщепления.

Анализ

1. Проанализируйте этапы опытов Менделя и их результаты.
2. Изобразите в виде схемы, какие организмы использовал Г. Мендель в качестве родителей для получения гибридов 1-го и 2-го поколений.

Синтез

1. Систематизируйте по критериям понятия гамета и зигота; диплоид- ность и гаплоидность: гомозигота и гетерозигота. Как на основе этих понятий, используя понятия доминантный и рецессивный, мож­но объяснить гипотезу чистоты гамет?
2. Составьте схему скрещивания. Используя символы, обозначьте гаме­ты, образовавшиеся у гибридов 1-го поколения, и процесс их опло­дотворения. Все ли особи из 75% желтых получились с одинаковыми буквенными обозначениями АА?

Оценка

1. Объясните значение природного явления чистота гамет.
2. Оцените значение опытов и выводов, сделанных Менделем для даль­нейшего развития биологии.