Страница - 20

§ 36. Взаимодействие аллельных генов: полное и неполное доминирование признаков. Анализирующее скрещивание и его практическое значение

Цель изучения этой темы: сравнить полное и неполное доминирование; оце­нить значение анализирующего скрещивания.

Можно ли определить генотип желтого растения гороха? Какие варианты возможны? Вспомните вопрос из блока «Оценка» к § 34. Подумайте над от­ветом еще раз.

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 34 данного учеб­ника.

После того как законы Менделя были переоткрыты в 1901 г., на­шлось немало последователей ученого. Многие естествоиспытатели стали повторять работы Менделя, используя для этого разные объекты, как растительные, так и животные. Результаты этих опытов далеко не всегда совпадали с результатами Г. Менделя. Тогда в генетике появился даже термин менделирующие признаки, т. е. те, которые подчиняются зако­нам Менделя. Предполагалось, что параллельно существуют «немендели- рующие признаки». Более тщательный анализ показал, что ни одно из утверждений Г. Менделя не было ошибочным.

Почему же соотношение 3:1 проявлялось не всегда? Оказывается, су­ществуют три типа доминирования. Мы рассмотрим два из них (рис. 58).

Полное доминирование. При полном доминировании ген желтой окраски полностью доминирует над зеленым, т. е. гетерозиготы Aа жел­того цвета. Ген зеленой окраски в них полностью не функционирует, хотя и сохраняется неизменным и переходит в следующие поколения на тех же правах и с той же вероятностью что и ген желтой окраски.

Взаимодействие аллельных генов, доминантного и рецессивного, в данном случае при полном доминировании проявляется в том, что до­минантный ген полностью блокирует работу рецессивного гена.

Неполное доминирование. При неполном, или частичном, доминиро­вании доминантный ген частично подавляет рецессивный. У гетерозигот­ных особей при неполном доминировании проявляется промежуточный фенотип. Так, при скрещивании растений ночной красавицы с красными и белыми цветками в 1-м поколении все цветки получились розовые. Во 2-м поколении проявляется расщепление 1:2:1, т. е. 25% красных цвет­ков, 50% розовых и 25% белых.

При неполном доминировании сохраняется единообразие гибридов 1-го поколения. Однако они не выглядят как их доминантный родитель, а как нечто среднее. Соотношение фенотипов в F₂ соответствует гено­типам и составляет 1:2:1. Соотношение генотипических классов соот­ветствует фенотипическим. Явление неполного доминирования широко распространено в природе. Оно, в частности, проявляется при наследова­нии окраски у цветка львиного зева, оперения андалузских кур, шерсти у коров и овец.

Еще одно интересное явление - при неполном доминировании на­блюдается соотношение 2:1. Оно имеет место только тогда, когда доми­нантная или рецессивная аллель в гомозиготном состоянии приводит к летальному исходу. Все особи с одним из гомозиготных фенотипов по­гибают. Примером может служить наследование окраски у мышей. Се­рые мыши имеют генотип аа, желтые Aа, а вот гомозиготы по доминан­ту AА детальны (умирают). Поэтому при скрещивании желтых мышей между собой появляется потомство, состоящее из одной части серых и двух частей желтых мышей.

Анализирующее скрещивание. Важные признаки часто контроли­руются рецессивными аллелями. Причем это могут быть как вредные признаки (например, генетические дефекты), так и полезные. Учитывая, что рецессивные признаки внешне не проявляются у гетерозигот, ученые не всегда могут определить, есть ли они в генотипе особей, имеющих доминантный фенотип. Для того чтобы точно убедиться в наличии или отсутствии рецессивных аллелей, проводят скрещивание с рецессивной гомозиготой и называют его анализирующим. Предположим, найдена желтая горошина неизвестного происхождения. Селекционеры хотят определить, чистая это линия или гетерозиготный потомок, появивший­ся в результате искусственного перекрестного опыления. Для этого они скрещивают эту горошину с зеленой особью с генотипом аа. В результате возможны два варианта:

Таким образом, анализирующее скрещивание позволяет выявить на­личие не проявляющейся внешне рецессивной аллели.

Знание и понимание

1. Объясните, почему и при полном, и при неполном доминировании в 1-м поколении гибриды единообразные, но по их фенотипу сразу можно сделать вывод о типе доминирования.
2. Что такое анализирующее скрещивание, почему его так называют и для чего его нужно проводить?

Применение

1. Определите связь между типом доминирования и числовыми соотно­шениями в как по фенотипу, так и по генотипу.
2. Объясните значение анализирующего скрещивания в практике сель­ского хозяйства.

Анализ

1. Проанализируйте, возможно ли иное числовое соотношение, чем 3:1 или 1:2:1.
2. Выскажите ваше мнение, от чего легче избавиться в стаде коров, от рецессивного признака комолости (безрогости) или от доминантного признака деформации копыта.

Синтез

1. Напишите эссе о типах аллельного взаимодействия.
2. Оцените роль того, что в начале XX в. ученые делили все признаки па «менделирующие» и «неменделирующие». Правомочно ли такое под­разделение с точки зрения современной науки?

Оценка

1. Напишите реферат об истории формирования генетических представ­лений.
2. Считаете ли вы, что полное и неполное доминирование единственные способы аллельного взаимодействия генов? Ответ аргументируйте.

§ 37. Решение генетических задач на моногибрндное и дигибридное скрещивание

Цели изучения этой темы: решать задачи на моногибридное скрещива­ние: решать задачи на дигибридное скрещивание.

Что нужно повторить для успешного изучения темы? § 34 данного учебника.

Типовые задачи на знание терминологии. К такому типу задач отно­сятся те, в условиях которых уже указано, какой признак доминирует. Как правило, это задачи первого уровня сложности. Успех в их решении зависит от знания генетической символики и терминологии и умения ими пользоваться. Приведем некоторые из них.

Задача 1. У томатов красный цвет доминирует над желтым. Какое потомство можно ожидать от красной гетерозиготы и желтой особи? Опи­сать все генотипы и фенотипы.

Ход решения и оформление задачи по генетике начинаются с обозна­чения известных величин. В данном случае - с доминантного и рецессив­ного признаков и аллели.

Дано:

А - красный;

а - желтый.

Далее обозначается схема скрещивания так, как она дается в условии задачи:

Р - красная гетерозигота х желтая особь

и ставится вопрос согласно условию:

F₁ - ?

Все генотипы и фенотипы?

Соответственно, условие данной задачи целиком должно быть запи­сано так:

Дано:

A — красный;

а — желтый;

Р - красная гетерозигота х желтая особь.

F₁-?

Все генотипы и фенотипы?

По условию задачи красная родительская особь - гетерозигота. Следо­вательно, ее генотип обозначается Аа. Второй родитель - желтого цвета. Следовательно, его генотип может быть только аа, так как при наличии доминантной аллели A цвет был бы красным. Выяснив генотип роди­телей: красная гетерозигота Aа х желтая особь аа, заполняем решетку Пеннета:

Так как в ходе решения мы уже указали генотипы родителей, а их фенотипы есть в условии, в ответе ограничимся описанием генотипов и фенотипов потомков F_1.

Задача 2. У человека леворукость — рецессивный признак, лучшее владение правой рукой - доминантный. Каким будет потомство у право­рукой гомозиготной женщины и мужчины-левши? Описать все генотипы и фенотипы.

Ход решения и оформление

Дано:

Л — владение правой рукой;

а - леворукость;

Р - праворукая гомозигота х левша.

F₁ - ?

Прежде всего, исходя из известных данных, обозначим генотипы ро­дителей. Мать, по условию задачи, - гомозигота. Следовательно, в ее генотипе обе аллели одинаковы. При этом она обладает доминантным признаком (праворукость). Значит, ее генотип АЛ. Отец, по условию за­дачи, - левша (рецессивный признак). Значит, его генотип аа. Искомые генотипы: АА х аа. Решетка скрещивания будет выглядеть так же, как и в опытах Менделя при получении гибридов F_1.

По фенотипу все потомки F₁ будут правши, а по генотипу - гетерози­готы Ла.

При решении типовых задач на моногибридное скрещивание нужно помнить, что существует всего шесть вариантов решетки Пеннета.

Типовые задачи на моногибридное скрещивание, полное доминирование

1. У морских свинок черный цвет доминирует над белым. Какое по­томство можно ожидать от черной и белой гомозигот? Описать генотипы и фенотипы всех особей.
2. У кур гладкое оперение доминирует над шелковистым. Какое воз­можно потомство от скрещивания гладкой гомозиготы и гетерозиготы? Описать генотипы и фенотипы всех особей.
3. У гороха нормальный рост растения доминирует над карликово­стью. Какое возможно потомство от переопыления гетерозиготы и карли­ковой гомозиготы? Описать генотипы и фенотипы всех особей.
4. У дурмана колючие коробочки доминируют над гладкими. Какое можно ожидать потомство от колючей гетерозиготы и гомозиготы? Опи­сать все генотипы и фенотипы.
5. У банкивских кур черный цвет доминирует над белым. Какое по­томство можно ожидать от черной и белой гомозигот? Описать генотипы и фенотипы всех особей.
6. У собак нормальная длина ног доминирует над карликовостью. Какое возможно потомство от гетерозиготы и карликовой гомозиготы? Описать генотипы и фенотипы всех особей.
7. Желтое растение гороха скрещено с зеленым. В первом поколении все потомки желтые. Какой цвет доминирует? Какое возможно потомство от самоопыления гибридов первого поколения? Описать все генотипы и фенотипы.
8. Черные овцы скрещены с серыми. В первом поколении все ягнята черные. Какой цвет доминирует? Какое возможно потомство от скрещи­вания черных гибридов между собой? Описать все генотипы и фенотипы.
9. Скрещивается гладкошерстная морская свинка с особью, имеющей курчавую шерсть. Все потомки гладкошерстные. Какой признак доми­нирует? Какое возможно потомство от скрещивания гибридов первого поколения? Описать все генотипы и фенотипы.
10. У человека голубоглазость - рецессивный признак, кареглазость - доминантный. Каким будет потомство у кареглазой гетерозиготной жен­щины и голубоглазого мужчины? Описать все генотипы и фенотипы.
11. У человека тонкие губы - рецессивный признак, нормальные - доминантный. Каким будет потомство у тонкогубой женщины и такого же мужчины? Описать все генотипы и фенотипы.
12. У человека прямые волосы — рецессивный ген, а волнистые - до­минантный. Каким можно ожидать потомство от гомозиготы по доминан­ту и по рецессиву? Описать все генотипы и фенотипы.
13. У мышей белая окраска шерсти доминирует над черной. Какое возможно потомство от гетерозиготной самки и черного самца? Описать все генотипы и фенотипы.

Решение генетических задач на дигибридное скрещивание. Решетка Пеннета для дигибридного скрещивания. Полигибридное наследование признаков

При решении задач на дигибридное скрещивание не всегда обязатель­но чертить решетку Пеннета, содержащую 16 ячеек. Ее можно сокра­щать. Если в скрещивании участвуют дигомозиготные особи, они будут образовывать только один сорт гамет. Если же особи гомозиготны по од­ному признаку, а гетерозиготны - ио другому, то будет два сорта гамет. Поэтому решетка в этих скрещиваниях может быть сокращена. Проде­монстрируем это на простом примере.

Пример.

Р — ♀AaаВВ х ♂АаВb — женская особь образует 2 сорта гамет, а мужская — 4:

Такие сокращенные варианты решеток Пеннета для дигибридного скрещивания отнюдь не отменяют закономерностей формирования гамет при мейозе. Схемы этих же скрещиваний можно представить в виде классических решеток, состоящих из 16 ячеек. По часть ячеек будет дублироваться.

Чем больше ячеек в решетке, тем сложнее не ошибиться, выписывая генотипы и фенотипы потомков. Поэтому мы настоятельно рекомендуем: прежде чем чертить решетку Пеннета для дигибридного скрещивания, сначала выясните количество типов возможных гамет, а уже потом на­чинайте заполнять подходящую решетку.

Дигибридное скрещивание

Задача 1. Цвет арбузов зеленый или полосатый, форма круглая или овальная. Гомозиготное растение с овальными зелеными плодами скре­щено с гомозиготным круглым полосатым растением. В F₁ все плоды круглые и зеленые. Какие признаки доминируют? Описать все генотипы. Каким будет потомство в F₂ ?

Ход решения и оформление задачи на дигибридное скрещивание так­же начинается с обозначения известных величин. В данном случае до­минантные и рецессивные признаки и аллели неизвестны, но это можно выяснить по единообразию гибридов. Какие признаки проявились в F1,те и доминируют.

Дано:

Р — ♀ овальный зеленый (гомозигота) x♂ круглый полосатый (гомози­гота).

F₁ - 100% круглые зеленые.

Следовательно:

A - круглый;

а - овальный;

В — зеленый;

Ь - полосатый.

Схема скрещивания выглядит следующим образом:

Р -  ааВВ х ААЬЬ.

Гаметы: аВ x ♂Аb.

F₁ 100% АаВb.

При скрещивании ♀АаВb x АаВb:

F₂ — 9:3:3:1 — 9 круглых зеленых, 3 круглых полосатых, 3 овальных зеленых и 1 овальный полосатый.

Задача 2. Посеяна желтая морщинистая горошина неизвестного про­исхождения. Какие могут быть потомки от самоопыления этой особи? Предположите все возможные варианты и обозначьте их генотипы.

Задача 3. У морских свинок курчавая шерсть - A, гладкая — а; ко­роткая шерсть - В, длинная - b. Каким будет F₁ от скрещивания дигете­розиготы и доминантной дигомозиготы? Какое потомство можно ожидать от дигетерозиготы и гладкой длинношерстной свинки?

Задача 4. У кур черная окраска - А, бурая - а; наличие хохолка - В, отсутствие - b. Бурый хохлатый петух скрещен с черной курицей без хохолка. В F₁ 50% цыплят черные хохлатые, 50% бурые хохлатые. Каковы генотипы родителей?

Задача 5. У кур черная окраска - А, бурая — а; наличие хохолка - В, отсутствие — b. Курица и петух черные и хохлатые. В F₁ всего получено 13 цыплят, из них 7 черных хохлатых, 3 бурых хохлатых, 2 черных без хохолка и 1 бурый без хохолка. Описать все генотипы.

Задача 6. У дурмана пурпурная окраска цветков доминирует над бе­лой, колючие коробочки - над гладкими. Растение с пурпурными цветками и гладкой коробочкой скрещено с белым колючим. Получено 320 пурпур­ных колючих и 312 пурпурных гладких потомков. Каковы будут генотипы родителей и потомков?

Задача 7. От скрещивания сортов земляники, один из которых имеет красные ягоды и усы, а у второго белые ягоды и отсутствуют усы, полу­чено F₁ с розовыми ягодами и усами. Каковы все генотипы? Как насле­дуются признаки? Можно ли вывести безусый сорт с розовыми ягодами?

Задача 8. Курица и петух черные и хохлатые. В F₁ всего получено 26 цыплят, из них 15 черных хохлатых, 6 бурых хохлатых, 4 черных без хохолка и 1 бурый без хохолка. Описать все генотипы.